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有關(guān)物質(zhì)的跨膜運輸及其實(shí)例
物質(zhì)的跨膜運輸及其實(shí)例
摘要：本文介紹了物質(zhì)跨膜運輸的各種方式，對載體的種類(lèi)和作用，供能的方式以及水分子、 葡萄糖分子、Na+和K+等物質(zhì)的跨膜方式進(jìn)行了分析和介紹，并對高中教學(xué)中的相關(guān)疑問(wèn)進(jìn)行了說(shuō)明。
關(guān)鍵詞：載體；協(xié)助擴散；主動(dòng)動(dòng)輸；能量；濃度梯度
物質(zhì)跨膜運輸的方式有三種，被動(dòng)運輸、主動(dòng)運輸、胞吞和胞吐。被動(dòng)運輸只依據于膜兩側的濃度梯度（如果是帶電離子，除濃度梯度外，還存在跨膜電壓，這兩種凈驅動(dòng)力稱(chēng)為該溶質(zhì)的電化學(xué)梯度）來(lái)進(jìn)行，根據運輸過(guò)程中是否需要載體，被動(dòng)運輸又可分為自由擴散（不需要載體）和協(xié)助擴散（需要載體）；主動(dòng)運輸是指在逆濃度梯度（或電化學(xué)梯度）下的運輸，它既需要載體又需要能量，是物質(zhì)跨膜運輸的主要方式，細胞所需要的一些重要的物質(zhì)都涉及到這種運輸方式；大分子如蛋白質(zhì)等物質(zhì)進(jìn)行跨膜運輸的方式是通過(guò)胞吞和胞吐的作用，這種運輸方式也需要消耗能量。
一、載體的種類(lèi)及其作用
協(xié)助擴散、主動(dòng)運輸與載體的種類(lèi)和作用有很大的關(guān)系。
載體的化學(xué)本質(zhì)主要是蛋白質(zhì)，根據運輸的方式和載體的空間結構，可將載體分為三種基本類(lèi)型：通道蛋白、載體蛋白和離子載體（見(jiàn)圖1）。
圖1 三種不同載體的結構模式圖
1. 通道蛋白。通道蛋白是一類(lèi)跨膜蛋白，它能形成親水的通道，與所轉運物質(zhì)的結合較弱，當通道打開(kāi)時(shí)能允許水、小的水溶性分子和特定的離子被動(dòng)地通過(guò)。通道蛋白分為水通道和離子通道兩種類(lèi)型。
�。�1）水通道（又稱(chēng)水孔）。水分子通過(guò)水通道從水勢較高的地方向水勢較低的地方進(jìn)行擴散。水通道是連續開(kāi)放的通道。實(shí)驗證明，水分子既可通過(guò)自由擴散的方式從質(zhì)膜磷脂的雙分子層中間的間隙通過(guò)，也可從水通道中以協(xié)助擴散的方式通過(guò)。
�。�2）離子通道。因為該通道僅能通過(guò)無(wú)機離子而得名。離子通道上有控制物質(zhì)進(jìn)出的門(mén)，因此又被稱(chēng)為門(mén)通道。離子通道的特點(diǎn)是：?對離子具有選擇性和專(zhuān)一性。即一種通道只允許一種類(lèi)型的離子通過(guò)。這與離子通道的大小、形狀和內部的帶電荷氨基酸的分布有關(guān)。但通道的離子選擇性只是相對的而不是絕對的，例如，Na+通道對NH4+具有通透性；?離子通道開(kāi)放的瞬時(shí)性。只有當某種特定的刺激發(fā)生時(shí)，通道門(mén)被激活，通道的構象發(fā)生改變，特定的物質(zhì)就能通過(guò)，當這種刺激發(fā)生改變時(shí)，通道門(mén)又會(huì )立即關(guān)閉。根據控制門(mén)開(kāi)關(guān)的條件的差異，可以將其分為以下幾種類(lèi)型。
門(mén)類(lèi)型
配體門(mén)通道
電壓門(mén)通道
機械門(mén)通道
作用
機制
細胞內外特定的物質(zhì)作為配體，與受體（相應的通道蛋白）結合，激活通道蛋白上的某種成分，使其構象發(fā)生改變
細胞內或細胞外特異離子濃度發(fā)生變化時(shí)，或其他刺激引起膜電位變化時(shí)，通道蛋白的構象發(fā)生變化
細胞將機械刺激的信號轉變?yōu)殡娀瘜W(xué)信號，最終引起細胞的反應
門(mén)的結構模式圖
運輸
特點(diǎn)
協(xié)助擴散：?順濃度梯度（或電化學(xué)梯度）進(jìn)行；?不需耗能；?選擇性和專(zhuān)一性
實(shí)例
神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿（配體）從突觸前膜中釋放出來(lái)，作用于突觸后膜上的受體，使Na+通道被打開(kāi)
當神經(jīng)纖維上的電位發(fā)生改變時(shí)，可使相鄰的肌細胞膜中存在的Na+通道和K+通道被打開(kāi)，引發(fā)動(dòng)作電位，動(dòng)作電位傳至肌質(zhì)網(wǎng)，Ca2+通道打開(kāi)引起Ca2+外流，引發(fā)肌肉收縮
內耳毛細胞頂部的聽(tīng)毛有對牽拉敏感的感受裝置，聽(tīng)毛彎曲時(shí)，毛細胞會(huì )出現暫短的感受電位
反例
烏本苷（箭毒）和α銀環(huán)蛇毒素可與乙酰膽堿受體結合，但不能開(kāi)啟通道門(mén)，導致肌肉麻痹
河豚毒素能阻滯Na+通道打開(kāi)，妨礙Na+進(jìn)入，導致肌肉麻痹
除表中的三種類(lèi)型外，還有對化學(xué)和光的刺激能做出反應的環(huán)核苷酸通道，等等。
離子通道與水通道的區別在于：一是離子通道具有更強的選擇性，這種選擇性依賴(lài)于通道的直徑、形狀、帶電氨基酸的分布（電荷有吸附或排斥作用）；二是離子通道的不連續開(kāi)放，在開(kāi)放和關(guān)閉之間隨機地進(jìn)行并且快速切換。
2. 載體蛋白。載體蛋白是跨膜蛋白分子，能夠與特定的分子，通常是一些小的有機分子，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸或金屬離子等結合，通過(guò)自身構象的變化，將與它結合的分子轉移到膜的另一側。每一種膜都含有一套適合于特定功能的不同載體的蛋白，如線(xiàn)粒體內膜中具有輸入丙酮酸和ADP以及輸出ATP的載體，等等。
載體蛋白與通道蛋白之間的根本區別在于它們辨別溶質(zhì)的方式。通道蛋白主要根據分子的大小和電荷進(jìn)行辨別：如果通道蛋白呈開(kāi)放狀態(tài)，那么足夠小的和帶有適當電荷的分子就有可能溜過(guò)通道，如同“通過(guò)一扇敞開(kāi)著(zhù)但又狹窄的活動(dòng)門(mén)”。而載體蛋白對運輸物質(zhì)的選擇性要比通道蛋白強很多，它具有高度的選擇性 高中物理，即一種特定的載體只能運輸一種類(lèi)型的分子，這與載體上特定的位點(diǎn)有關(guān)，這種位點(diǎn)只能與特定的分子結合，而且這種結合是暫時(shí)的、可分離的。
物質(zhì)通過(guò)載體蛋白時(shí)，有的需要能量驅動(dòng)，以主動(dòng)運輸的方式進(jìn)行，如各類(lèi)由ATP驅動(dòng)的離子泵；有的則不需要能量，以協(xié)助擴散的方式運輸物質(zhì)；有的物質(zhì)兩種方式都能進(jìn)行，如葡萄糖的運輸，這主要取決于濃度梯度，如果是順濃度梯度，則是協(xié)助擴散，如果是逆濃度梯度則是耗能的主動(dòng)運輸，但參與這兩種轉運方式的載體蛋白的類(lèi)型是不同的。
圖2為葡萄糖的順濃度梯度運輸（協(xié)助擴散），當細胞外液中的葡萄糖濃度高于細胞內部的葡萄糖濃度，就在細胞外、內之間形成一個(gè)濃度梯度，此時(shí)，葡萄糖就與葡萄糖載體上的特定位點(diǎn)結合，激發(fā)載體的構象發(fā)生變化，葡萄糖與膜的親和力也相應地發(fā)生變化，由強變弱，葡萄糖就由膜外進(jìn)入到膜內。
圖2 葡萄糖的順濃度梯度跨膜運輸模式圖
3.離子載體 顧名思義，離子載體主要用于帶電離子順著(zhù)電化學(xué)梯度通過(guò)質(zhì)膜的一類(lèi)載體。與離子通道不同，離子載體是疏水性的小分子物質(zhì)，可溶于磷脂雙分子層，且多為微生物合成，大多為細菌產(chǎn)生的抗生素，是物質(zhì)進(jìn)出微生物質(zhì)膜的主要載體。
根據離子載體在質(zhì)膜中的分布，可將其分成可動(dòng)離子載體和通道離子載體兩種類(lèi)型：可動(dòng)離子載體（見(jiàn)圖1）：如纈氨霉素能在膜的一側結合K+，順著(zhù)電化學(xué)梯度通過(guò)脂雙層，在膜的另一側釋放K+，且能往返進(jìn)行；通道離子載體：如短桿菌肽A是由15個(gè)疏水氨基酸構成的短肽，2分子的短桿菌肽形成一個(gè)跨膜通道，有選擇的使單價(jià)陽(yáng)離子如Na+、K+按電化學(xué)梯度通過(guò)膜，這種通道并不穩定，能夠不斷地形成和解體，但其運輸效率遠高于可動(dòng)離子載體。
二、主動(dòng)運輸的幾種供能方式
主動(dòng)運輸最主要的特點(diǎn)是耗能和需要特定的載體。根據供能的方式可將其分為三種類(lèi)型：ATP—驅動(dòng)泵、協(xié)同運輸和光驅動(dòng)泵。
1. ATP—驅動(dòng)泵
Na+-K+泵（見(jiàn)圖3）是一種常見(jiàn)的ATP—驅動(dòng)泵，是一種在動(dòng)物細胞的能量系統中起主要作用的載體，也是一種能催化ATP水解的ATP酶。它是一種多聚蛋白體復合物，是一種特殊的載體。該載體（酶）既可催化ATP水解和合成，又能促進(jìn)物質(zhì)的運轉，因此稱(chēng)為Na+-K+泵或Na+-K+ATP酶。這種泵（酶）每消耗1分子的ATP，就逆濃度梯度將3分子的Na+泵出細胞外，將2分子的K+泵入細胞內。Na+-K+泵對于維持動(dòng)物細胞的滲透壓平衡起著(zhù)非常重要的作用。
圖4 Na+-K+ATP酶轉運 Na+和K+的模式圖 這種泵在運轉Na+和K+時(shí)具有以下特點(diǎn)（見(jiàn)圖4）：（1）與Na+結合的位點(diǎn)位于質(zhì)膜內側，與K+結合的位點(diǎn)位于質(zhì)膜外側；（2）當Na+與其位點(diǎn)結合時(shí)就激活了酶體，將ATP水解，此時(shí)其中的一個(gè)磷酸與載體蛋白結合，這就是載體的磷酸化過(guò)程。當K+與其位點(diǎn)結合時(shí)也會(huì )激活酶體，將與載體蛋白結合的磷酸去掉，這就是載體的去磷酸化過(guò)程；（3）載體的磷酸化過(guò)程和去磷酸化過(guò)程會(huì )導致載體蛋白的構象發(fā)生變化，同時(shí)也會(huì )導致離子與載體的親和力發(fā)生改變，Na+由膜內的強逐漸轉弱，從而泵出膜外，K+由膜外的強逐漸轉弱，從而泵出膜外。
這種運輸是一個(gè)連續的過(guò)程，在泵進(jìn)和泵出的過(guò)程中，每一步驟都取決于前一個(gè)步驟的完成，如果一個(gè)步驟受到阻礙，泵就無(wú)法發(fā)揮其功能。例如，烏本苷能與Na+-K+泵結合，抑制Na+的泵出，受其影響，K+也無(wú)法泵入，此時(shí)，也可以避免ATP的無(wú)效水解。
除Na+-K+泵外，運輸Ca2+的載體也是一種泵，是一種ATP酶，在泵的運輸過(guò)程中，發(fā)生磷酸化和去磷酸化的過(guò)程。
2. 協(xié)同運輸
與ATP—驅動(dòng)泵不同，葡萄糖和氨基酸的主動(dòng)運輸不直接消耗ATP水解提供的能量，而是借助于Na+-K+泵排出的Na+所產(chǎn)生的電化學(xué)梯度使物質(zhì)進(jìn)入細胞，具體過(guò)程見(jiàn)圖5：
圖5 葡萄糖和Na+的協(xié)同運輸模式圖
由上圖可以看出，運載葡萄糖的載體有兩個(gè)結合位點(diǎn)，這兩個(gè)位點(diǎn)都位于膜的外側，它們分別與葡萄糖和Na+結合，由于Na+-K+泵的作用，使得Na+在膜外的濃度高于膜內，這樣就形成了濃度梯度（電化學(xué)梯度），借助于Na+的濃度梯度（電化學(xué)梯度）的作用，載體蛋白的構象發(fā)生變化，葡萄糖分子由膜外的低濃度環(huán)境進(jìn)入膜內的高濃度環(huán)境，因此，這種運輸也稱(chēng)為伴隨運輸。
這種伴隨運載發(fā)生時(shí)需要兩個(gè)重要的條件，一是濃度梯度，Na+是順濃度梯度，而葡萄糖分子是逆濃度梯度。理解這種運輸不能簡(jiǎn)單地認為不需要ATP提供的能量，首先Na+的順濃度梯度（電化學(xué)梯度）就具有勢能，而這種勢能又是Na+-K+泵消耗ATP造成的，因此，這種運輸也屬于主動(dòng)運輸。二是不同的物質(zhì)對載體不同部位的親和力，簡(jiǎn)單地說(shuō)，Na+和葡萄糖分子在膜外與載體的結合位點(diǎn)的親和力強，當載體的構象發(fā)生改變后，這種親和力就會(huì )變弱，從而導致兩種物質(zhì)進(jìn)入胞內。
協(xié)同運輸按照其運輸方向可分為同向運輸和異向運輸。人體細胞內的協(xié)同運輸通常為Na+，這也就很好地解釋為什么人體每天必須攝入一定量食鹽的原因，為什么大量流汗或缺鹽會(huì )導致人體虛弱無(wú)力。協(xié)同運輸也可以異向運輸，如動(dòng)物細胞常通過(guò)Na+/H+反向協(xié)同運輸的方式來(lái)轉運H+，以調節細胞內的PH值，即Na+進(jìn)入胞內時(shí)伴隨著(zhù)H+的排出。
植物、真菌和細菌很少攝入Na+，膜上沒(méi)有Na+-K+泵，但能形成H+-ATP泵（酶），以形成H+的濃度梯度（電化學(xué)梯度），此時(shí)H+在運輸過(guò)程中的作用就類(lèi)似于Na+的作用。例如，在某些細菌中，乳糖的吸收伴隨著(zhù)H+的進(jìn)入，每轉移一個(gè)H+就+吸收一個(gè)乳糖分子。
除ATP-驅動(dòng)泵和協(xié)同運輸外，在一些光合細菌膜上存在H+泵，這種泵由光激活，產(chǎn)生H+的濃度梯度（電化學(xué)梯度），驅動(dòng)物質(zhì)進(jìn)入細胞，這種泵稱(chēng)為光驅動(dòng)泵。
三、高中生物教學(xué)中如何界定物質(zhì)的運輸
1. 限制自由擴散的一些因素 物質(zhì)能否通過(guò)細胞膜與該物質(zhì)的脂溶性、分子大小和帶電性都有很大的關(guān)系。一般認為，物質(zhì)的脂溶性越強，越容易通過(guò)細胞膜；除脂溶性外，分子越小，越容易通過(guò)細胞膜。
物質(zhì)的帶電性也是限制擴散的一個(gè)主要因素。帶電的物質(zhì)通常同水結合形成一個(gè)水合的外殼，這不僅增加了它們的分子體積，同時(shí)也大大降低了脂溶性。因此，不管帶電離子有多么小，都不能通過(guò)自由擴散的方式進(jìn)出細胞膜。
一般來(lái)說(shuō)，氣體分子、小的不帶電的極性分子，如乙醇、脲類(lèi)物質(zhì)容易通過(guò)細胞膜，大的不帶電的極性分子和各種帶電的極性分子都難以通過(guò)細胞膜。水分子雖然具有極性，但能自由地擴散通過(guò)細胞膜。
2.水的運輸方式 上文中已提到，水通過(guò)質(zhì)膜有兩種方式，既可通過(guò)磷脂雙層膜之間的空隙進(jìn)行自由擴散，也可以通過(guò)水通道進(jìn)行協(xié)助擴散。不同生物的細胞膜對水的兩種運輸方式各不相同，有的細胞水分子很容易以自由擴散的方式進(jìn)出細胞膜，例如，將紅細胞移入清水或蒸餾水后，紅細胞會(huì )很快吸水膨脹而溶血，而水生動(dòng)物的卵母細胞在低滲溶液則不膨脹。目前在人類(lèi)細胞中已發(fā)現的與水通道有關(guān)的蛋白至少有11種，在擬南芥中已發(fā)現35種水通道。
教材在正文中要求學(xué)生知道水是通過(guò)自由擴散的方式進(jìn)出細胞，但為了體現最新的科研成果，課外閱讀中又介紹了水通道，讓學(xué)生知道除自由擴散的方式外，還可以以水通道的方式進(jìn)出細胞，這種編排，既能根據學(xué)生的認知水平安排相應的教學(xué)內容，又可以讓學(xué)生了解最新的科學(xué)發(fā)展，體會(huì )科學(xué)的不斷進(jìn)步，同時(shí)還可以認識到生命現象的復雜性。
3. 葡萄糖的運輸方式 很多教師都有一個(gè)誤區，認為小腸上皮細胞吸收葡萄糖是協(xié)助擴散，原因是小腸中存在大量的葡萄糖，會(huì )形成順濃度梯度，這是不正確的。一方面，人體吃進(jìn)的主要糖類(lèi)物質(zhì)是淀粉而不是葡萄糖，淀粉分解成葡萄糖需要過(guò)程和時(shí)間；另一方面，人體的小腸全長(cháng)約為5~6米，小腸腔面有許多黏膜和黏膜下層向腸腔突出而形成的環(huán)形的皺襞，以及皺襞的絨毛，由于皺襞絨毛的存在，使小腸面積增大了30倍，另外，小腸上皮細胞上約有1700條微絨毛，又使小腸的吸收面積增大了20倍，總之，小腸的表面積比原來(lái)的表面積增大了600倍左右。有人經(jīng)過(guò)計算，發(fā)現小腸的吸收面積如果全部展開(kāi)，足有400平方米之大，這么大的吸收面積，足以導致分解后在局部形成的葡萄糖濃度比小腸上皮細胞中的要低。因此，葡萄糖被吸收進(jìn)入小腸上皮細胞的方式是主動(dòng)運輸，即與Na+的協(xié)同運輸，具體情況是，順濃度梯度每進(jìn)入細胞膜2個(gè) Na+就可以逆濃度梯度帶進(jìn)1個(gè)葡萄糖分子（見(jiàn)圖6）；由于主動(dòng)運輸的原因，上皮細胞的葡萄糖濃度明顯大于組織液中的葡萄糖濃度，因此，葡萄糖分子又以協(xié)助擴散的方式通過(guò)上腸上皮細胞膜進(jìn)入到組織液中（見(jiàn)圖6）。
圖6 小腸上皮細胞吸收轉運葡萄糖的過(guò)程模式圖
一般認為，小腸上皮細胞吸收葡萄糖、果糖、半乳糖以及各種氨基酸，都是通過(guò)這種逆濃度梯度向細胞內主動(dòng)運輸（協(xié)同運輸或伴隨運輸）的。
事實(shí)上，物質(zhì)進(jìn)出細胞的方式非常復雜，我們不可能弄清楚每種物質(zhì)跨膜運輸的方式，也不可能用一套統一的標準進(jìn)行界定，這也正好說(shuō)明了生命現象的復雜性。正因為如此，教學(xué)中我們可以通過(guò)具體的事例幫助學(xué)生認識到物質(zhì)進(jìn)出細胞的一般規律，即被動(dòng)運輸（分為自由擴散和協(xié)助擴散）、主動(dòng)運輸的定義及其特點(diǎn)，同時(shí)也要幫助學(xué)生認識到物質(zhì)跨膜運輸的特殊性。
主要參考文獻
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本文發(fā)表于《中學(xué)生物教學(xué)》2010年第1期
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