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蔬菜根結線(xiàn)蟲(chóng)病害與土壤微生物群落的相關(guān)性探析論文
蔬菜根結線(xiàn)蟲(chóng)病害是蔬菜生產(chǎn)中導致作物減產(chǎn)的很重要的病害。 根結線(xiàn)蟲(chóng)寄主廣泛，如茄果類(lèi)、瓜類(lèi)、豆類(lèi)等蔬菜，平均產(chǎn)量損失 30%~50%,病害嚴重時(shí)減產(chǎn) 60%以上乃至絕收。 蔬菜根結線(xiàn)蟲(chóng)病害發(fā)生的同時(shí)經(jīng)常會(huì )伴隨枯萎病、根腐病等土傳性病害的發(fā)生[1]. 全世界已發(fā)現對植物造成為害的根結線(xiàn)蟲(chóng)有 3 000 多種，我國發(fā)現的有南方根結線(xiàn)蟲(chóng)（M.incognita）、北方根結線(xiàn)蟲(chóng)（M. hapala）、花生根結線(xiàn)蟲(chóng)（M. arenaria）、爪哇根結線(xiàn)蟲(chóng)（M. javanica）等[ 2 ]. 蔬菜根結線(xiàn)蟲(chóng)病的發(fā)生與土壤微生物群落的變化有著(zhù)非常重要的關(guān)系。
土壤中存在著(zhù)各種各樣的微生物群體，它們對土壤健康以及整個(gè)生態(tài)系統的平衡都起到了關(guān)鍵的調節作用。 土壤微生物中細菌的數量和種類(lèi)排名第 1,約占土壤微生物總量的 3/4. 不同種類(lèi)細菌具有不同的調節作用，有的能夠降解土壤中的重金屬如鉻和銅，有的能夠降解有機質(zhì)如解磷解鉀，有的能夠固定空氣中的氮元素， 還有的能夠分解秸稈。
除細菌以外，放線(xiàn)菌（抗生素的主要產(chǎn)生菌）的數量在土壤中排名第 2,土壤的土腥味便是由放線(xiàn)菌產(chǎn)生的。 排名第 3 的是真菌，真菌的種類(lèi)很多，包括巨型真菌如食用菌，以及微型真菌如青霉，真菌也可以產(chǎn)生多種代謝產(chǎn)物。 土壤中藻類(lèi)和原生動(dòng)物等種類(lèi)較少。此外土壤微生物還是構成土壤肥力的重要因素[3].
1 根際微生物對根結線(xiàn)蟲(chóng)的影響。
Orion 等[4]研究了膠質(zhì)對根結線(xiàn)蟲(chóng)卵的保護作用，將卵囊及單個(gè)胞子置于土壤和膠質(zhì)中，土壤中的單個(gè)胞子很快被各種微生物分解，而膠質(zhì)中的單個(gè)胞子則受到保護，避免被分解；卵囊無(wú)論在土壤還是膠質(zhì)中，受到微生物的破壞作用都極大降低。
根結線(xiàn)蟲(chóng)在入侵寄主的過(guò)程中，有很多酶基因是來(lái)源于微生物， 如分解植物細胞壁的 β-1,4-內切葡聚糖酶，見(jiàn)下表 1. 此外可能還需要根際微生物中的一些物質(zhì)來(lái)完成寄生的過(guò)程[17].
EI-Hadad 等[18]通過(guò)溫室盆栽試驗發(fā)現，一些防治線(xiàn)蟲(chóng)病害的生物肥含有多粘芽胞桿菌（Paeni-bacillus polymyxa）、 巨大芽胞桿菌 （Bacillus mega-terium）、環(huán)狀芽胞桿菌 （B. circulans）等 ,能夠降低根結線(xiàn)蟲(chóng)的蟲(chóng)口數量， 如每 1 kg 土壤中能降低95.8%二齡幼蟲(chóng)、63.75%雌蟲(chóng)以及 57.8%雄蟲(chóng)。 Mo-hamed 等[19]通過(guò)接種滅過(guò)菌和不滅菌的土壤根結線(xiàn)蟲(chóng)，發(fā)現不滅菌的土壤里根結線(xiàn)蟲(chóng)比滅過(guò)菌的土壤少且小，根結線(xiàn)蟲(chóng)卵的數量少了 93%. PCR 變性梯度凝膠電泳分析顯示，很多微生物種類(lèi)附著(zhù)在根結線(xiàn)蟲(chóng)身上，從而影響了雌蟲(chóng)的繁殖能力。根際細菌對根結線(xiàn)蟲(chóng)的作用機理目前還在研究之中。 郭榮君等[20,21]針對已經(jīng)報道的研究結果進(jìn)行了整理，總結為 3 個(gè)方面：一是根際細菌能夠產(chǎn)生具有殺線(xiàn)蟲(chóng)活性的物質(zhì)， 如揮發(fā)性的 NH3和NO2,Jataia 等[22]認為這些細菌易產(chǎn)生對根結線(xiàn)蟲(chóng)有毒的活性物質(zhì)， 因此是防治線(xiàn)蟲(chóng)生物的重要天敵；二是根際細菌能夠改變根的分泌物，從而影響根結線(xiàn)蟲(chóng)卵的孵化，Gheysen[23]和 Sikora[24]認為從根的特定部位分泌出來(lái)的分泌物是影響線(xiàn)蟲(chóng)生活史中特定發(fā)育階段的重要因子， 其會(huì )影響線(xiàn)蟲(chóng)卵的孵化、線(xiàn)蟲(chóng)趨向性、線(xiàn)蟲(chóng)與寄主的識別以及在根上的寄生等；三是根際細菌能夠誘導植物產(chǎn)生系統性抗線(xiàn)蟲(chóng)能力，Adam 等[25]認為根際細菌能夠誘導寄主植物對根結線(xiàn)蟲(chóng)產(chǎn)生系統抗性，而這種抗性發(fā)揮的作用可能遠遠大于細菌本身對線(xiàn)蟲(chóng)的作用。
2 根結線(xiàn)蟲(chóng)對土壤微生物的作用。
植物寄生線(xiàn)蟲(chóng)會(huì )在根系中造成空隙，而這些空隙會(huì )影響根系中的碳轉移，從而可以養活很多微生物。 線(xiàn)蟲(chóng)的存在不會(huì )影響微生物的生物量，但會(huì )影響根系中光合產(chǎn)物的分配。 碳的轉移對微生物的影響取決于線(xiàn)蟲(chóng)與植物的互作以及線(xiàn)蟲(chóng)在寄主體內的發(fā)育階段[26]. 通過(guò)構建保護地根結線(xiàn)蟲(chóng)土壤細菌和放線(xiàn)菌的系統發(fā)育樹(shù)，劉瑋琦等[27]分析出根結線(xiàn)蟲(chóng)保護地土壤細菌種群主要包括放線(xiàn)菌門(mén)、α、β、γ變形細菌亞群、擬桿菌門(mén)等類(lèi)群，其中能引起植物根癌病的根癌農桿菌所占數量較多。 人工接種不同數量的根結線(xiàn)蟲(chóng)蟲(chóng)卵，黃瓜植株根際土壤微生物的數量也出現了變化，表現為隨接種數量的增加，根際土壤厭氣性細菌數量、好氣性細菌數量、細菌總數及細菌/真菌（B/F）逐漸降低；放線(xiàn)菌數量在接種量為 2 000 個(gè)/株時(shí)顯著(zhù)升高，之后隨著(zhù)接種量的增加逐漸降低；真菌數量卻逐漸升高；放線(xiàn)菌/真菌（A/F）在接種量為2 000 個(gè)/株時(shí)略有升高，之后隨著(zhù)接種量的增加逐漸降低[ 28 ]. 根結線(xiàn)蟲(chóng)侵染黃瓜植株導致根際土壤發(fā)生“真菌化”,顯示土壤質(zhì)量下降[ 29 ].
3 根際微生物區系分析方法。
微生物群落多樣性是指群落中的微生物種群類(lèi)型和數量、種的豐富度和均勻度、種的分布情況等。 傳統的土壤微生物群落多樣性解析技術(shù)是指純培養分離法，包括平板計數法[30]、形態(tài)分析法[31]以及群落水平生理學(xué)指紋法[ 32 ]. 后來(lái)，出現了多樣性評價(jià)較為客觀(guān)的生物標記法，包括磷脂脂肪酸法[33]和呼吸醌指紋法[34]. 如今的現代分子生物學(xué)技術(shù)包括：（G+C）%含量法[35]、DNA 復性動(dòng)力學(xué)[36]、核酸雜交法[37]、DNA Microarrays[38]、DNA 指紋圖譜技術(shù)[39]以及土壤宏基因組學(xué)[40]等。
目前應用土壤宏蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)研究植物根際生物學(xué)特性及其分子機理成為當前科學(xué)研究的熱點(diǎn)。 Wang 等[41]通過(guò)土壤蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)分析水稻、甘蔗、煙草等作物根際生物學(xué)特性，隨機挑取189 個(gè)蛋白質(zhì)， 發(fā)現其中 107 個(gè)來(lái)源于植物、72 個(gè)來(lái)源于微生物、10 個(gè)來(lái)源于動(dòng)物。 此外利用 T-RFLP技術(shù)對根際微生物群落結構進(jìn)行分析，發(fā)現土壤蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)不能取代 T-RFLP 技術(shù)，兩者相互補充。 Wu 等[42]通過(guò)研究連作模式下地黃根際土壤蛋白質(zhì)表達譜的變化， 發(fā)現發(fā)生差異表達的土壤蛋白質(zhì)功能涉及能量、核酸代謝、氨基酸、脅迫防御、信號傳遞、次級代謝等，這些差異蛋白在微生物與植物的相互作用中發(fā)揮著(zhù)重要功能。 Lin 等[43]通過(guò)分析新種植與宿根甘蔗根際土壤的宏蛋白質(zhì)表達譜， 也發(fā)現了很多介導微生物與植物互作的關(guān)鍵蛋白。
4 根結線(xiàn)蟲(chóng)生防資源。
根結線(xiàn)蟲(chóng)生物防治資源主要指根結線(xiàn)蟲(chóng)在自然界的天敵生物，包括捕食性線(xiàn)蟲(chóng)、根際細菌、食線(xiàn)蟲(chóng)真菌、專(zhuān)性寄生細菌、病毒、放線(xiàn)菌等[21].
4.1 食線(xiàn)蟲(chóng)菌物。
食線(xiàn)蟲(chóng)菌物是對植物寄生線(xiàn)蟲(chóng)具有拮抗作用菌物的統稱(chēng)。 目前國內外報道根結線(xiàn)蟲(chóng)食線(xiàn)蟲(chóng)菌物約 30 個(gè)屬，至少 79 種，如淡紫擬青霉[44]和厚垣孢輪枝孢[45]等。
4.2 線(xiàn)蟲(chóng)天敵細菌。
主要是巴氏桿菌屬（Pasteuria）和根際細菌兩大類(lèi)，如穿刺巴氏桿菌（Pasteuria penetrans）[46]. 穿刺巴氏桿菌為專(zhuān)性寄生，難于人工培養，大量生產(chǎn)受到限制。 根際細菌是指從根際分離所得，如蘇云金芽胞桿菌（Bacillus thuringiensis）[47]、 解淀粉芽胞桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）[48]、 枯 草 芽 抱 桿 菌（Bacillus sublilis）[49]、熒光假單胞桿菌（Pseudomonasfluorescens）[50]、 放射形土壤桿菌 （Agrobacterium ra-diobacter）[51]等。
5 結語(yǔ)。
土壤是構成農業(yè)生態(tài)系統的主要組成部分，土壤微生物則在土壤有機質(zhì)分解、養分循環(huán)、改善土壤結構、 影響健康和植物演替中具有重要的作用，因此土壤微生物的變化可以作為衡量土壤生態(tài)系統是否遭到破壞的關(guān)鍵指標。 而當土壤微生物群落失去平衡時(shí)，即會(huì )引起有害微生物種群占據優(yōu)勢群體，導致各種病蟲(chóng)害的發(fā)生，如根結線(xiàn)蟲(chóng)病害。 只有研究清楚這其中的相互關(guān)系，對癥下藥，通過(guò)篩選強勢的有益微生物， 減少有害微生物的種群數量，降低根結線(xiàn)蟲(chóng)蟲(chóng)口，重新恢復土壤微生物群落的平衡，才能最終實(shí)現可持續性生物防治的最佳效果。
參考文獻
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